Pequenos mamíferos não-voadores da Reserva Florestal do Morro Grande: distribuição das espécies e da diversidade em uma área de Mata Atlântica

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  Non-volant small mammals, the most diverse ecological group of mammals in Neotropical forests, play an important role in forest dynamics and are good indicators of both local and landscape alterations. However, little is known about species and
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    Biota NeotropicaISSN: 1676-0611cjoly@unicamp.brInstituto Virtual da BiodiversidadeBrasilPardini, Renata; Umetsu, FabianaPequenos mamíferos não-voadores da Reserva Florestal do Morro Grande- distribuição das espéciese da diversidade em uma área de Mata AtlânticaBiota Neotropica, vol. 6, núm. 2, 2006, pp. 1-22Instituto Virtual da BiodiversidadeCampinas, Brasil Disponível em: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=199114291006  Como citar este artigo Número completo Mais artigos Home da revista no Redalyc Sistema de Informação CientíficaRede de Revistas Científicas da América Latina, Caribe , Espanha e PortugalProjeto acadêmico sem fins lucrativos desenvolvido no âmbito da iniciativa Acesso Aberto  http://www.biotaneotropica.org.br Pequenos mamíferos não-voadores da Reserva Florestal do Morro Grande –distribuição das espécies e da diversidade em uma área de Mata Atlântica 1 Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 321, travessa 14,05508-900 São Paulo, SP (autor para correspondência: renatapardini@uol.com.br) 2 Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 321, travessa 14,05508-900 São Paulo, SP Abstract Pardini, R. and Umetsu, F. Non-volant small mammals from the Morro Grande Forest Reserve – distribution of species anddiversity in an Atlantic Forest area.    Biota Neotrop.  May/Aug 2006 vol. 6 no. 2, http://www.biotaneotropica.org.br/ v6n2/pt/abstract?article+bn00606022006. ISSN 1676-0603.Non-volant small mammals, the most diverse ecological group of mammals in Neotropical forests, play an impor-tant role in forest dynamics and are good indicators of both local and landscape alterations. However, little is knownabout species and diversity distribution and only a few of the largest Atlantic Forest remnants have been adequatelysampled. Based on a survey we carried out in the Morro Grande Forest Reserve, São Paulo State, and on other 20 Atlanticforest inventories, this study aims at (1) describing the non-volant small mammal list and community structure of theReserve, (2) describing how species and diversity are distributed in space and time in the Reserve and (3) investigatinghow diversity is affected by capture methods. The non-volant small mammal fauna of the Reserve includes several rareand mature forest species, besides common species from genera that are usually abundant in other well preservedforests. The total number of species is high, in part due to the use of large pitfall traps in the sampling protocol, but alsoprobably due to the Reserve location and altitude. The additive partitioning of diversity indicates that a major part of diversity is found locally in sample sites, a second part among sample sites within the same habitat type and just a minorpart among habitats, suggesting the importance of micro-scale forest heterogeneity to the distribution of non-volantsmall mammals. Abundance and richness did not vary between the two sampled years and it is possible that continuousforest areas may present more temporally stable populations and communities. However, they varied seasonally, withhigh values found at the end of the wet season and low values at the end of the dry season. Pitfall traps showed to beextremely efficient for capturing non-volant small mammals.  Key words:  Atlantic forest, inventories, non-volant small mammals, diversity patterns, sampling methods, additive parti-tioning, inter-annual variations, seasonal variations, spatial variations, habitat fragmentation, pitfall traps Biota Neotropica v6 (n2) –http://www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?article+bn00606022006  Renata Pardini 1  & Fabiana Umetsu  2  Recebido em 17/11/2004Versão reformulada recebida em 21/3/2005Publicado em 01/05/2006   http://www.biotaneotropica.org.br Resumo Pardini, R. and Umetsu, F. Pequenos mamíferos não-voadores da Reserva Florestal do Morro Grande – distribuição dasespécies e da diversidade em uma área de Mata Atlântica.    Biota Neotrop.  May/Aug 2006 vol. 6 no. 2, http:// www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?article+bn00606022006. ISSN 1676-0603Pequenos mamíferos não-voadores, grupo ecológico mais diversificado de mamíferos das florestas Neotropicais,influenciam a dinâmica florestal e são bons indicadores de alterações locais do habitat e da paisagem. Entretanto, padrõesde distribuição das espécies e da diversidade são pouco conhecidos e poucos dos maiores remanescentes de MataAtlântica foram inventariados adequadamente. Utilizando o levantamento por nós realizado na Reserva Florestal do MorroGrande, São Paulo, e outros 20 levantamentos de pequenos mamíferos não-voadores realizados em áreas de Mata Atlântica,este trabalho tem por objetivo (1) apresentar a lista de espécies e a estrutura da comunidade de pequenos mamíferos não-voadores da Reserva, (2) descrever como a diversidade se distribui no espaço e no tempo na Reserva e (3) investigar comoa diversidade destes animais é afetada pelos métodos de amostragem. A fauna de pequenos mamíferos não-voadores daReserva inclui muitas espécies raras e características de matas maduras, e espécies comuns pertencentes a gêneros que emgeral dominam outras áreas grandes e bem preservadas de Mata Atlântica. O número total de espécies é elevado, em partedevido à inclusão de armadilhas de queda na amostragem, mas provavelmente também por sua localização e altitude. Apartição aditiva da diversidade indica que a maior parte da diversidade é encontrada localmente nos sítios de amostragem,secundariamente entre sítios do mesmo habitat e apenas uma menor parte entre habitats, indicando a importância daheterogeneidade da floresta em micro-escala para a distribuição de pequenos mamíferos não-voadores. A abundância e ariqueza não variaram entre os dois anos de amostragem, sendo possível que as populações e comunidades de matascontínuas sejam mais estáveis temporalmente. Porém, variaram sazonalmente, com valores altos no final da estação chuvosae baixos no final da estação seca. As armadilhas de queda mostraram-se extremamente eficientes na captura de pequenosmamíferos não-voadores.  Palavras-chave:    Mata Atlântica, inventário, pequenos mamíferos não-voadores, padrões de diversidade, métodos deamostragem, partição aditiva da diversidade, variações interanuais, variações sazonais, variações espaciais, fragmentaçãode habitat, armadilhas de queda  http://www.biotaneotropica.org.brPardini, R. & Umetsu, F. - Biota Neotropica, v6 (n2) - bn006060220063 Introdução Marsupiais e pequenos roedores formam o grupoecológico mais diversificado de mamíferos das florestasNeotropicais, com mais de 190 espécies atualmentereconhecidas para o Brasil e cerca de 92 espécies na MataAtlântica, das quais quase metade (43 espécies) é endêmicadeste bioma (Fonseca et al. 1996). Estes números devem serainda mais altos, e várias espécies foram descritas nosúltimos anos (Patterson 2000, Grelle 2002). Além disso, aindaexistem grandes lacunas no conhecimento atual dadistribuição geográfica das espécies e da biogeografiadesses grupos na Mata Atlântica. Estudos filogeográficospara marsupiais e roedores indicam que a Mata Atlântica éocupada por dois componentes faunísticos historicamentedistintos que residem em duas áreas biogeográficas bemdefinidas, uma ao norte e outra ao sul (Costa 2003). Estesdois componentes, ambos com várias espécies endêmicas(Costa et al. 2000), parecem estar mais relacionados comoutras áreas Neotropicais, como a Amazônia ou o BrasilCentral, do que entre si (Costa 2003). Com base nadistribuição dos mamíferos endêmicos, Vivo (1997)reconhece quatro sub-regiões mastofaunísticas para a MataAtlântica, que subdividem o componente norte descritoacima nas regiões Nordeste (ao norte do rio São Francisco)e Sudeste da Bahia, e o componente sul, nas regiões do Riode Janeiro e Sul (ao sul do Trópico de Capricórnio). A faunade pequenos mamíferos não-voadores da Mata Atlânticano Estado de São Paulo, embora com poucas espéciesendêmicas, abrange espécies de sub-regiões distintas ( sensu Vivo 1997), de distribuição temperada e tropical.Além de sua importância numérica, o conjunto dasinformações sobre a ecologia das espécies e dascomunidades de pequenos mamíferos não-voadores indicaque marsupiais e pequenos roedores exercem influênciaimportante na dinâmica das florestas Neotropicais e sãobons indicadores tanto de alterações locais do habitat comoalterações da paisagem. A influência na dinâmica da florestase dá, principalmente, através da predação do banco desementes e de plântulas (Pizo 1997, Sánchez-Cordero &Martinez-Gallardo 1998, Vieira et al. 2003a) e da dispersão desementes e fungos micorrízicos (Janos et al. 1995, Brewer &Rejmanek 1999, Grelle & Garcia 1999, Vieira & Izar 1999,Mangan & Adler 2000, Colgan & Claridge 2002, Pimentel &Tabarelli 2004). Já as relações estreitas com alterações locaisdo habitat devem estar associadas à especificidade, entreos pequenos mamíferos não-voadores, do uso de micro-habitats. Aparentemente, a partição de recursos e acoexistência das espécies são facilitadas pela ocupaçãodiferencial dos estratos da floresta (Leite et al. 1997, Cunha& Vieira 2002, Grelle 2003, Vieira & Monteiro-Filho 2003).Como conseqüência, a complexidade da vegetação pareceestar relacionada positivamente ao número de espécies(Grelle 2003) ou à abundância total de pequenos mamíferosnão-voadores em áreas de Mata Atlântica (Gentile &Fernandez 1999, Pardini et al. 2005). Nas florestas mais jovensou mais alteradas, onde o dossel é mais aberto e o sub-bosque mais denso, diminuem ou desaparecem as espéciesflorestais que usam preferencialmente o dossel (Malcolm1995) ou são exclusivamente terrestres (Vieira et al. 2003b,Pardini 2004, Pardini et al 2005), e proliferam aquelas espéciesflorestais que usam preferencialmente o sub-bosque (Vieiraet al. 2003b, Pardini 2004, Pardini et al. 2005). Além disso, amaioria das espécies da Mata Atlântica não é capaz de ocuparáreas abertas, como pastagens ou campos artificiais, osquais são dominados por espécies generalistas ecaracterísticas de formações abertas como o Cerrado(Stallings 1989, Stevens & Husband 1998, Feliciano et al.2002) ou, no caso dos campos naturais de altitude, porespécies restritas a este habitat (Bonvicino et al. 1997). Comoconseqüência, as taxas de dispersão de indivíduos entrefragmentos de Mata Atlântica isolados e inseridos em umamatriz de ambientes abertos são bastante baixas (Pires et al.2002), levando a extinções locais (Castro & Fernandez 2004).Assim, a diversidade se modifica em paisagens com baixaproporção de florestas nativas, onde fragmentos de florestaspequenos e isolados apresentam menor riqueza, mas maiorvariabilidade na composição de pequenos mamíferos não-voadores, do que fragmentos maiores ou conectados porcorredores (Pardini et al. 2005).Os padrões de distribuição das espécies, dedistribuição da diversidade e de estrutura das comunidadesde pequenos mamíferos não-voadores relacionados aosamplos gradientes ambientais observados no bioma MataAtlântica ainda são pouco conhecidos. As comunidadesdiferem entre florestas de baixada e de altitude (Bonvicinoet al. 1997, Vieira 1999, Vivo & Gregorin 2001, Vieira &Monteiro-Filho 2003, Geise et al. 2004) e entre florestas emdiferentes estádios de regeneração ou níveis de perturbação(Vieira 1999, Pardini 2004, Pardini et al. no prelo). Existempoucas informações sobre como a diversidade de uma regiãode mata contínua varia ao longo do tempo, é afetada pelastécnicas de amostragem, ou está relacionada àheterogeneidade ambiental em micro e meso escalas. Apesarda enorme ameaça que a Mata Atlântica sofreu e ainda vemsofrendo e da drástica redução da sua área de cobertura, amaioria dos grandes remanescentes deste bioma ainda nãofoi inventariada adequadamente. Com poucas exceções(Reserva Biológica de Una, BA – Pardini 2004; ParqueEstadual do Rio Doce, MG – Stallings 1989, Grelle 2003;Parque Estadual Intervales, SP – Olmos 1991, Vivo & Gregorin2001, Vieira & Monteiro-Filho 2003; Parque Nacional doItatiaia – Geise et al. 2004; Parque Nacional do Caparaó –Bonvicino et al. 1997), os levantamentos de pequenosmamíferos não-voadores em áreas contínuas de MataAtlântica são pontuais no espaço e, muitas vezes, tambémno tempo. Conhecimento sobre a variação temporal e espacialdas espécies e da diversidade em Unidades de Conservaçãoou outras áreas contínuas é fundamental para orientar planos  http://www.biotaneotropica.org.brPardini, R. & Umetsu, F. - Biota Neotropica, v6 (n2) - bn006060220064 de manejo e conservação, mas também para oestabelecimento de parâmetros para comparação com áreasdegradadas ou fragmentadas, ou seja, para o entendimentode como os padrões temporais e espaciais da distribuiçãodas espécies e da diversidade são afetados pelas alteraçõesantrópicas em micro e meso escalas.Neste trabalho, temos como objetivo (1) apresentar ecomentar a lista de espécies e a estrutura da comunidade depequenos mamíferos não-voadores de uma área de MataAtlântica contínua (Reserva Florestal do Morro Grande, SP),(2) descrever como a diversidade se distribui no espaço e notempo na Reserva e (3) investigar como a diversidade destesanimais é afetada pelos métodos de amostragem utilizados. Material e Métodos1. Área e sítios de estudo Amostramos seis sítios na Reserva Florestal doMorro Grande, três em floresta secundária (A, B e C) e trêsem floresta madura (Grilos, Quilombo e Torres). Ascaracterísticas da Reserva como tipo de vegetação, relevo,clima, coordenadas geográficas e histórico de perturbaçãopodem ser encontrados em Metzger e colaboradores (2006). 2. Coleta de dados Os levantamentos de pequenos mamíferos não-voadores foram realizados ao longo de dois anos e quatromeses utilizando dois tipos de armadilhas. 2.1. Armadilhas de queda Em cada um dos seis sítios, foram instalados 11 baldesde 60 l, um a cada 10 m, conectados por cercas-guia (com 50cm de altura), resultando em uma série em linha de 100 m deextensão. Foram realizadas quatro sessões de captura deoito dias cada, duas entre janeiro e fevereiro de 2002, e duasum ano depois, entre dezembro de 2002 e janeiro de 2003, emque todos os seis sítios foram amostrados simultaneamente.No total, foram realizados 32 dias de amostragem com umesforço de 352 armadilhas-noite para cada sítio e 2.112armadilhas-noite na Reserva Florestal do Morro Grande. 2.2. Armadilhas Sherman Em cada um dos seis sítios, foram estabelecidas duaslinhas paralelas de 165 m, distantes 20 m uma da outra. Cadalinha continha 12 estações separadas por 15 m de distância,totalizando 24 estações por sítio. Uma das linhas sesobrepunha à linha de armadilhas de queda. Em cada estação,foram dispostas duas armadilhas Sherman, uma maior (37,5 x10 x 12 cm) e uma menor (23 x 7,5 x 8,5 cm), totalizando 48armadilhas por sítio. As armadilhas em cada estação foramcolocadas a duas alturas, no chão e a cerca de dois metros dealtura no sub-bosque, e a altura das armadilhas maiores emenores foi alternada entre estações adjacentes. No total,foram realizadas três sessões de captura de sete dias cada,uma em julho de 2003, outra em outubro de 2003 e a última emabril de 2004, totalizando 21 dias de captura, 1.008 armadilhas-noite por sítio e 6.048 armadilhas-noite na Reserva Florestaldo Morro Grande. Para cada sessão de captura, três sítiosforam amostrados ao mesmo tempo e o total dos seis sítiosforam amostrados dentro de um período de um mês.Parte dos indivíduos capturados foi coletada paradeterminação do número cromossômico, para a identificaçãodas espécies e para a formação de uma coleção de referência.Os demais foram marcados com brincos metálicosnumerados (Fish and small animal tag-size 1- National Bandand Tag Co., Newport, Kentucky) e posteriormente soltos.Os espécimes coletados foram depositados no Museu deZoologia da Universidade de São Paulo. Já que a áreaamostrada e o protocolo de captura foram os mesmos paratodos os sítios, utilizamos o número de indivíduoscapturados por espécie como um índice da abundânciarelativa (Slade & Blair 2000). 3. Análise de dados3.1. Lista de espécies Para comparar a riqueza, a composição e a estruturada comunidade de pequenos mamíferos não-voadores daReserva Florestal do Morro Grande, utilizamos outros 20levantamentos realizados em áreas de Mata Atlântica commais de 700 ha (Apêndice 1). 3.2. Distribuição espacial da diversidade eestimativas de riqueza Utilizamos dois métodos para descrever como adiversidade de pequenos mamíferos não-voadores estádistribuída na Reserva Florestal do Morro Grande. A partirda partição aditiva da diversidade total encontrada naReserva (diversidade γ  ) em dois componentes, diversidadealfa e diversidade beta ( γ = α + β ), calculamos o número deespécies que se encontrou em média por sítio de amostragem(diversidade α  ) e o número de espécies que em média nãofoi encontrado em um sítio de amostragem único(diversidade β ) (Lande 1996, Veech et al. 2002). Uma dasvantagens da partição aditiva da diversidade em relação aoconceito tradicional multiplicativo de Whittaker (1960) é queos dois componentes, diversidade dentro de sítios ( α ) ediversidade entre sítios ( β ), têm a mesma unidade e podemser vistos como proporções da diversidade total ( γ  ),permitindo inferências sobre os mecanismos biológicosassociados à diversidade (Veech et al. 2002). A partiçãoaditiva também possibilita a inclusão de múltiplas escalasespaciais, sendo que a diversidade γ   em uma escala, passa
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